海膽（Echinoidea）是棘皮動物門下的一個綱，是一類生活在海洋淺水區(qū)的無脊椎動物。主要特征為體呈球形、盤形或心臟形，無腕。內(nèi)骨骼互相愈合，形成一個堅固的殼，多數(shù)種類口內(nèi)具復(fù)雜的咀嚼器，稱亞里士多德提燈（Aristotle’s?lantern），其上具齒，可咀嚼食物。消化管長管狀，盤曲于體內(nèi)，以藻類、水螅、蠕蟲為食。多雌雄異體，個體發(fā)育中經(jīng)海膽幼蟲（長腕），后變態(tài)成幼海膽，經(jīng)1-2年才達(dá)性成熟。可分為規(guī)則海膽亞綱和不規(guī)則海膽亞綱兩個亞綱，22目。生種900多種，分隸于225個屬。中國已知約100種，化石種約7000種。

分布在從潮間帶到幾千米深的海底，多集中在濱海帶的巖質(zhì)海底或沙質(zhì)海底，或有廣泛的分布，或局限在特定的海域，因種而異。海膽是生物科學(xué)史上最早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎對早期發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展有舉足輕重的作用。是地球上最長壽的海洋生物之一。

?物種學(xué)史

海膽是海洋里一種古老的生物，與海星、海參是近親。據(jù)科學(xué)考證，它在地球上已有上億年的生存史。在遙遠(yuǎn)的古生代和中生代，它們有很多種類，發(fā)現(xiàn)的海膽化石就多達(dá)5000種。由于滄海桑田的緣故，在中國的西藏高原，就曾發(fā)現(xiàn)過海膽的化石。許多絕滅種是古生代和中生代的標(biāo)志化石。

最早已知的海膽綱動物是在奧陶紀(jì)早期的巖石內(nèi)發(fā)現(xiàn)，而它們成功活到今天的原因是它們是一種成功及多樣的生物。在完好保存的標(biāo)本，就連棘亦可保存，但大部份發(fā)現(xiàn)的都只有硬殼的標(biāo)本。有時在化石上亦可發(fā)現(xiàn)獨立的棘。某些海膽綱動物（如在英國發(fā)現(xiàn)白堊紀(jì)的Tylocidaris?clavigera）就有著重棍狀的棘，令獵食者難以突破，及令該海膽綱動物看上來難于對付。這些棘亦有利于軟海床上的運(yùn)動。

古生代完整的海膽化石非常罕有，但一般都有著獨立的棘及小片的碎片。很多標(biāo)本是在泥盆紀(jì)及石炭紀(jì)的巖石上發(fā)現(xiàn)。在愛沙尼亞奧陶紀(jì)及志留紀(jì)的淺水石灰?guī)r就因發(fā)現(xiàn)海膽綱動物而非常出名。古生代的海膽可能是生活于較平靜的海面。這是因它們的硬殼較薄，未能抵御海流的沖擊。在石炭紀(jì)的早期，海膽綱動物明顯的有著較少的物種，而此情況一直維持到二疊紀(jì)。在古生代完結(jié)前，它們?yōu)l臨絕種的邊緣，只有于二疊紀(jì)時的六個品種。

到了三疊紀(jì)早期，它們的數(shù)目開始增加。從侏羅紀(jì)至白堊紀(jì)，海膽綱動物衍生出不同的種類。在中生代及新生代，是它們最輝煌的時期。但是，大部份的化石只存在于某些地區(qū)及成某些形狀，不過仍然顯出它們的豐富。舉例說，在美國德克薩斯州，Enallaster就是能從白堊紀(jì)石灰?guī)r的露頭中獲得過千的數(shù)量。

有些海膽化石（如在英國及法國發(fā)現(xiàn)白堊紀(jì)的Micraster）會被作為標(biāo)準(zhǔn)化石，這是因它們的進(jìn)化階段能讓地質(zhì)學(xué)家知道地層的年代。但是，大部份的海膽化石都只有較少的數(shù)量，而不足以提供地質(zhì)學(xué)上較實在的幫助。

?形態(tài)特征

海膽體呈球形、盤形或心臟形，無腕。內(nèi)骨骼互相愈合，形成一個堅固的殼，分三部：第一部最大，由20多行多角形骨板排列成10帶區(qū)，5具管足的步帶區(qū)和5個無管足的步帶區(qū)相間排列，各骨板上均有疣突和可動的長棘。第二部稱頂系，位反口面中央，由圍肛部（periproct）和5個生殖板及5個板眼（ocular?plate）組成，生殖板上各有一生殖孔，有一塊生殖板多孔，形狀特異，兼作篩板的作用；板眼上各有一眼孔，輻水管末端自孔伸出，為感覺器；圍肛部上有肛門。第三部為圍口部，位口面，有5對口板，排列規(guī)則，各口板上有一管足，口周圍有5隊分支的鰓，為呼吸器官。多數(shù)種類口內(nèi)具復(fù)雜的咀嚼器，稱亞里士多德提燈（Aristotle’s?lantern），其上具齒，可咀嚼食物。消化管長管狀，盤曲于體內(nèi)，以藻類、水螅、蠕蟲為食。多雌雄異體，個體發(fā)育中經(jīng)海膽幼蟲（長腕），后變態(tài)成幼海膽，經(jīng)1-2年才達(dá)性成熟。

海膽一般都是較深色的，如有綠色、橄欖色、棕色、紫色及黑色。

生理結(jié)構(gòu)

海膽的體壁結(jié)構(gòu)相似于海星，但真皮中無肌肉層，因此骨板是不動的。體壁內(nèi)具發(fā)達(dá)的真體腔。除了膽殼內(nèi)寬闊的體腔之外，在口后咽的周圍還有圍咽體腔。體腔液與海水等滲，具傳遞營養(yǎng)物質(zhì)及代謝產(chǎn)物的機(jī)能。體腔液中有大量的體腔細(xì)胞，有的體腔細(xì)胞具偽足，有吞噬功能。體腔細(xì)胞還有凝血作用，在受到損傷時起作用。

海膽類的食性相當(dāng)廣泛。可以是肉食的，以腹足類和其他棘皮動物等為食；也可以是植食的，以各種海藻為食。軟質(zhì)海底的種類及不規(guī)則海膽則主要取食有機(jī)物碎屑，通過管足或刺收集周圍的有機(jī)物顆粒，再由纖毛作用送入口?？谖挥诳诿鎳谀ぶ醒耄ú灰?guī)則海膽可能位于身體前端），口內(nèi)為口腔，口腔內(nèi)有結(jié)構(gòu)復(fù)雜的取食結(jié)構(gòu)，即由一系列骨板、齒及肌肉相連組成的方燈形結(jié)構(gòu)，用以切割及咀嚼食物，稱為亞里斯多德提燈（Aristotle’s?lantern）。它可以部分地伸出口外，其形態(tài)及結(jié)構(gòu)是海膽類分類的基礎(chǔ)之一。一般心形海膽缺乏亞里斯多德提燈。

亞里斯多德提燈內(nèi)包圍有咽，咽后為食道，再連到胃、腸，胃腸交界處常有一盲囊存在。腸道很長，在體內(nèi)圍繞膽殼環(huán)繞成口面與反口面兩圈，再經(jīng)短的直腸及圍肛區(qū)的肛門開口到體外。許多海膽腸道的第一圈（口面圈）腸壁上有一平行的水管（siphon），它的機(jī)能可能是更快地移走食物中過多的水分。腸是食物消化及呼吸的場所，盲囊處可以分泌消化酶。糖元是其主要貯存物，由腸壁進(jìn)入體腔及其他組織中。

水管系統(tǒng)相似于海星，反口面有一篩板（由生殖板形成），由石管連到口面的環(huán)水管，環(huán)管上有5個波里氏囊，由環(huán)管分出5個輻水管，在膽殼內(nèi)沿步帶區(qū)向反口面集中，由輻管沿途向兩側(cè)交替發(fā)出側(cè)管，向內(nèi)連到壇囊，向外伸出管足。管足穿過步帶板，具吸盤、肌肉及支持骨片。不規(guī)則海膽的管足主要用于呼吸等其他機(jī)能。血系統(tǒng)與海星綱相似，即與水管系統(tǒng)伴行，也有環(huán)血管、輻血管、軸腺等，同時也伴有圍血系統(tǒng)，其在海膽綱中的循環(huán)作用了解的還不多。

海膽在圍口區(qū)具有5對鰓。鰓是體壁向外凸出的分支狀結(jié)構(gòu)，是氣體交換的主要場所，其內(nèi)的腔與圍咽部體腔相通，其中充滿體腔液。亞里斯多德提燈的骨片及肌肉的收縮壓擠體腔液進(jìn)入鰓，以進(jìn)行氣體的交換。其抽吸運(yùn)動是由體腔液中氧氣與二氧化碳的改變刺激神經(jīng)，再由神經(jīng)支配骨片及肌肉的運(yùn)動。

不規(guī)則海膽沒有鰓，由管足來完成呼吸機(jī)能。其管足短而扁平，管足外纖毛的運(yùn)動造成水流，正好與管足內(nèi)體腔液的流動方向相反，以促使氣體進(jìn)行交換。即使是規(guī)則海膽，其反口部位的管足也主要執(zhí)行呼吸機(jī)能。代謝產(chǎn)物主要是氨及尿素，由體腔細(xì)胞攜帶到鰓及管足處，然后排出體外。

軸腺可能也是排泄器官，因為其中的體腔細(xì)胞也滿載有代謝廢物。神經(jīng)系統(tǒng)與水管系統(tǒng)伴行，最重要的為外神經(jīng)系統(tǒng)，在提燈內(nèi)環(huán)繞咽形成一圍口的神經(jīng)環(huán)，由它分出5條輻神經(jīng)穿過提燈骨板到膽殼內(nèi)面步帶區(qū)的中線處，位于輻水管的下面，再由輻神經(jīng)分出分支穿過膽殼達(dá)到管足及體壁、刺及叉棘。每個管足神經(jīng)在末端吸盤處形成網(wǎng)狀，上皮下神經(jīng)叢也以神經(jīng)網(wǎng)形式到達(dá)刺及叉棘處。下神經(jīng)系統(tǒng)在圍口環(huán)上分出神經(jīng)到提燈的肌肉等處，內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)在圍肛區(qū)形成環(huán)，并發(fā)出神經(jīng)到生殖腺。

沒有特殊的感官，感覺細(xì)胞主要分布在管足、刺及叉棘處的上皮細(xì)胞之間，具觸覺及味覺功能。也有球形小體，有平衡作用。海膽對光也很敏感，多為負(fù)趨光性，在反口面的表皮細(xì)胞中有眼點或感光細(xì)胞。

下屬亞綱

規(guī)則海膽亞綱

膽殼呈球形，五輻對稱，每二列步帶板與二列間步帶板相間排列，具亞里斯多德提燈。膽殼的直徑多數(shù)在6-12厘米之間，但有的種小于1厘米，也有的種大于36厘米。體表多呈灰褐色、黑色、深紫色、綠色和白色等不同顏色。身體的口面向下、平坦，中央有口，反口面向上隆起，呈半球形，頂端中央有肛門及圍肛區(qū)（periproct?region）。

身體沿口與反口極軸呈放射狀相間排列著5個步帶區(qū)及5個間步帶區(qū)，每個步帶區(qū)及間步帶區(qū)分別由兩列步帶板（ambulacralplates）及兩列間步帶板（interambulacralplates）組成，因此整個膽殼由20列骨板圍成。在每個步帶區(qū)靠邊緣處分布有二列管足，在骨板上留有管足孔，間步帶區(qū)沒有管足孔。

口的周圍有圍口膜，其內(nèi)緣加厚形成唇。圍口膜的步帶區(qū)有5對突出的、很大的管足稱口管足（buccal?podia），其外圍有5對葡萄狀的鰓。在圍口區(qū)還有許多小刺及叉棘。反口面中央為圍肛區(qū)，它是由一圈大小不等的骨板圍繞肛門組成，其外圈圍有10個骨板，5個大的為生殖板（genital?plates），中央有生殖孔（gonopore），其中一個生殖板變成了篩板，另外5個小的成相間位置的是眼板（ocular?plates），對準(zhǔn)步帶區(qū)。10個骨板之內(nèi)圍有一塊圍肛板（periproct?plate），其中央為肛門。

整個膽殼的表面伸出大量中空的長刺，赤道處的刺最長，兩極處最短。刺的基端凹陷與膽殼的突起相嵌合，因此刺可以向各個方向轉(zhuǎn)動。有的種刺上還生有成列的倒齒。熱帶的一種囊海膽（Asthenosoma）刺的頂端有一上皮細(xì)胞形成的毒囊，它的分泌物對人也有很高的毒性，引起劇烈的疼痛。石筆海膽屬（Heterocentrotus）的一些種刺變成扁平的漿狀。另外，整個膽殼及圍口區(qū)均有叉棘，有柄。有的叉棘頂端有3-6個毒囊，對小型動物有很大的麻醉及毒殺作用。叉棘也有防衛(wèi)及消除體表沉渣的作用。

許多海膽在步帶區(qū)還有一種球形小體，其中含有平衡囊，因此均有平衡作用。這種球形小體或分散于步帶區(qū)全長，或僅限于口面。例如頭帕海膽（Cidaris）；馬糞海膽（Hemicentrotus?pulcherrimus）殼半球形，褐色，棘短而多，狀如馬糞；細(xì)雕刻肋海膽（Temnopleurus?toreumaticus）殼較低平，棘大而長。

不規(guī)則海膽亞綱

膽殼非球形，肛門移到反口面頂板中央，口位于口面中央或非中央，提燈存在或不存在。身體呈不規(guī)則形，如心形或圓盤形等，或趨于兩側(cè)對稱。一般較規(guī)則海膽小，具更多的刺，多數(shù)適合于沙中穴居。例如心形海膽身體的長軸成為前、后軸，口面平坦，反口面略凸出，口與圍口區(qū)遷到了前端，肛門及圍肛區(qū)遷到了身體后端，反口面的中心仍在背面中央，管足僅限于口面與反口面，反口面的步帶區(qū)形成花瓣狀，管足僅用以氣體交換，口面的步帶區(qū)也呈花瓣狀，管足用以獲得食物顆粒，體表布滿濃密的刺。有的種刺呈纖毛狀，僅分布在花瓣狀的步帶區(qū)，用以造成水流維持穴居。叉棘也是存在的，口面也有感覺的球形小體。砂幣海膽及餅干海膽身體扁平盤形，口面及反口面中心又都在身體的中央位置，但圍肛區(qū)仍在身體后端，反口面步帶區(qū)呈花瓣狀，口面步帶區(qū)不呈花瓣狀。例如心形海膽（Echinocardium?cordatum）、餅干海膽（Laganum）、砂幣海膽（Echinarachnius?parma）、楯海膽（Clypeaster）等。

棲息環(huán)境

大多數(shù)海膽喜歡生活在巖石、珊瑚礁及硬質(zhì)海底，主要靠管足及刺運(yùn)動，運(yùn)動常與取食相關(guān)。周圍食物豐富時，很少移動，每天僅移動幾個厘米。當(dāng)食物缺乏時，每天可移動50厘米。平時多潛伏在縫隙或凹陷處。不規(guī)則海膽由于多在沙中穴居，主要靠刺在穴中或沙面移動。

生活習(xí)性

天生膽小，只要一見敵人，就會逃跑，但是海膽不能很快的移動。海膽大多生活于海底，喜歡棲息在海藻豐富的潮間帶以下的海區(qū)礁林間或石縫中，以及堅硬沙泥質(zhì)淺海地帶，具有避光和晝伏夜出的特性。

海膽是會隨著攝食而作出運(yùn)動：若食物豐富的話，每天可以移動超過1公尺；若食物稀少，則每天海膽可能只移動10厘米。海膽的運(yùn)動是靠透明、細(xì)小、數(shù)目繁多及帶有黏性的管足及棘刺來進(jìn)行的。管足在運(yùn)動時，與海星相似，可以抓緊巖石，而位於底部的棘刺則是把海膽的身體抬起，以幫助海膽隨意的運(yùn)動。它們運(yùn)動時可以隨時以步帶的方向作為前導(dǎo)，不用轉(zhuǎn)頭。當(dāng)海膽被反轉(zhuǎn)時，它的棘刺及管足更可以把它翻正。

海膽的食糧十分廣泛，肉食性的會以海底的蠕蟲、軟體動物或其他棘皮動物為食糧，而草食性的主要食物是藻類，另外，亦有以有機(jī)物碎屑、動物屍體為食的海膽等。

繁殖方式

絕大多數(shù)海膽為雌雄異體，外形無區(qū)別，某些種類為雌雄同體。生殖腺位于膽殼內(nèi)間步帶區(qū)，成熟時很長，懸垂在體腔內(nèi)，由兩層體腔上皮細(xì)胞、肌肉及結(jié)締組織共同組成。每個生殖腺有一很短的生殖導(dǎo)管，穿過生殖板以生殖孔開口在體外，精、卵在海水中受精。一年排卵數(shù)次。繁殖季節(jié)在6-7月中旬。

發(fā)育中經(jīng)過一個自由游泳的長腕幼蟲（echinopluteus）階段，它具4-6對長腕，形態(tài)相似于蛇尾幼蟲。經(jīng)幾周的游泳取食后沉入水底，并不附著，很快變態(tài)成成體，這時大約僅1mm左右?？诿嬗?對管足，反口面頂板很大。以后不斷地由口面形成新管足，頂板相對變小，逐漸發(fā)育成海膽。一些種受精卵可在口面或反口面刺間孵育卵及幼蟲，而沒有自由游泳的幼蟲期，發(fā)育成小海膽后離開母體。

生長3年的海膽達(dá)到了它的成熟階段，開始履行繁殖后代的重任。它們是群居性動物，在繁殖上，它有一種奇特的現(xiàn)象，就是在一個局部海區(qū)內(nèi)，喜歡聚在一起，一旦有一只海膽把生殖細(xì)胞，無論精子或卵子排到水里，就會像廣播一樣把信息傳給附近的每一個海膽，刺激這一區(qū)域所有性成熟的海膽都排精或排卵。這種怪現(xiàn)象被形容為“生殖傳染病”。

地理分布

海膽生活在世界各海洋中，其中以印度洋和西太平洋海域的種類最多。從淺水區(qū)到7000米的深水中都有。它們都在水底或泥沙里棲息。由于它們喜歡鹽度高的海域，所以靠近江河入海處和鹽度低的海水中很少分布，或者根本沒有分布。中國主要分布于黃海、渤海沿岸，遼東半島及山東半島的北部，向南至浙江、福建淺海以及舟山群島和臺灣海峽。現(xiàn)已進(jìn)行人工養(yǎng)殖。卵可食用，日本以卵作為制作云丹（海膽卵醬）的原料。

主要價值

營養(yǎng)

海膽以其生殖腺供食，其生殖腺又稱海膽卵、海膽籽、海膽黃、海膽膏，色橙黃，味鮮香，占海膽全重的8%-15%。其生殖腺中所含有二十碳烯酸占總脂肪酸的30%以上，可預(yù)防心血管病。海膽不僅是一種上等的海鮮美味，還是一種貴重的中藥材。海膽卵的主要營養(yǎng)成分為卵磷脂、蛋白質(zhì)、核黃素、硫胺素、脂肪酸等。海膽卵所含的脂肪酸對預(yù)防某些心血管疾病有很好的作用。中醫(yī)認(rèn)為海膽卵味咸，性平，具有軟堅散結(jié)、化痰消腫之功效。海膽死后極易變質(zhì)。同時，海膽殼還可制成工藝品，有些廠家還開發(fā)海膽食品，把海膽制成冰鮮海膽、酒精海膽和海膽醬等。此外，海膽提取物波乃利寧（Bonellinin）有抑制癌細(xì)胞生長作用。

選購

海膽不像蛤蜊類海鮮，鮮活與否，只要輕拍其殼便可一目了然。挑選海膽的方法主要是看和觸。

1、看：仔細(xì)觀察，鮮活的海膽渾身的刺是會動的，動的幅度越大，說明鮮活度越好。

2、觸：一般市場賣海膽的商販會預(yù)備一把小螺絲刀。用螺絲刀的尖端輕觸海膽的嘴（嘴位于海膽腹部中央），鮮活的海膽收到刺激后，嘴會迅速收縮。

食譜

海膽丸紫菜蕎麥面

海膽蒸蛋

海膽刺身

海鮮壽司

海膽果

海膽水豆腐蒸蛋

海膽粥

海膽炒牛奶

水芹菜拌海膽

絲瓜海膽湯

海膽海蜇皮泡菜

海膽魚卵